БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ. НЕЛИНЕЙНЫЕ ПРОЦЕССЫ. САМООРГАНИЗАЦИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

По материалам II Съезда биофизиков России (Москва, 1999)

Полная версия отчёта доступна по адресу http://www.biophys.msu.ru/rbpdb99/.

Симпозиум VI состоял из 7 заседаний по темам: "Молекулярно-кинетические системы", "Самоорганизация в биосистемах", "Свойства нелинейных динамических систем", "Физико-математические подходы к анализу сложных систем", "Клеточно-тканевые системы", "Сенсомоторные системы", "Экспериментальные исследования сложных систем".

Симпозиум включил доклады по широкой тематике, посвященной процессам самоорганизации сложных систем, экспериментальному исследованию и математическому моделированию сложных систем. Вопросы, обсуждавшиеся на этом симпозиуме, относятся к одной из наиболее быстро развивающейся областей знания.

Мировая наука второй половины 20 века характеризуется двумя крупнейшими достижениями, кардинально изменившими мировоззрение всего мирового сообщества. Это - понимание возможности квазистохастических режимов в определенных областях существования детерминированных систем (Лоренц, Арнольд, Хакен) и понимание возможности пространственно-временной самоорганизации в первоначально однородных системах под влиянием случайных флуктуаций (Пригожин, Тьюринг, Чернавский).

Эти открытия, подготовленные всем ходом мировой науки предыдущих десятилетий (Пуанкаре, Ландау) ограничивают естественно -научную парадигму линейного детерминизма, которая господствовала в науке со времен Возрождения, и приводят к осознанию роли случайности, хаотичности, принципиальных пределов предсказуемости огромного большинства процессов в живой и неживой природе и в обществе. Практически эти представления реализовались в понимании невозможности точного предсказания погоды и землетрясений и разработке статистических методов их изучения, в разработке методов контроля термоядерного синтеза (Институт прикладной математики им. Келдыша), в биотехнологических приложениях, в разработке методов медицинской диагностики и др.

Наука о нелинейных процессах (Nonlinear Science/ Science of complexity, Science of Chaos) находится сейчас лишь в начальной стадии экспоненциального роста, о чем свидетельствует бурное развитие этой отрасли в США. В Лос-Аламосе имеется центр с 2000 исследователей, полтора года назад открыт еще один большой Институт проблем Сложности в Санта-Фе, проблемы сложных нелинейных систем, в том числе биологических, изучаются во всех крупных университетах Европы и Америки.

Российские исследователи получили базовые результаты в этой области. Достаточно вспомнить открытие химической реакции Белоусова-Жаботинского (МГУ и Пущино), которой в мировой литературе посвящены тысячи статей, исследования Арнольда (МГУ) по математической теории сценариев перехода к хаосу, Кринского и Иваницкого (Ин-т Биофизики РАН в Пущино) по исследованию автоволновых режимов в нервном волокне сердечной мышцы, модели процессов морфогенеза и внутриклеточного движения профессоров МГУ Чернавского и Романовского, исследования по контролируемой термоядерной реакции в Институте прикладной математики (Акад. А.А.Самарский, чл.-корр. С.П.Курдюмов) и др.

К сожалению, высокий уровень российских исследований в этой области привел к высокой востребованности наших лучших кадров мировой наукой, в связи с чем огромное большинство российских исследователей в этой области работают сейчас в различных лабораториях мира. Сохранившиеся в России научные школы (МГУ, Физтех, Саратовский Госуниверситет) продолжают воспитывать молодых специалистов высочайшего уровня, большинство которых, вынуждаемые материальными обстоятельствами, уезжают на Запад. Тем не менее, школы нелинейной науки в России сохранились, продолжают вести исследования, и главное сохранили существенный научный потенциал и возможность роста.

В МГУ проводятся регулярные семинары "Нелинейные системы и их модели", "Синергетика", "Проблемы времени" и другие, посвященные этой проблематике. Регулярно проводятся конференции и выпускаются сборники трудов по проблемам математического моделирования, самоорганизации.

В области биологии и медицины нелинейные модели имеют особое значение, так как живые системы являются открытыми и термодинамически неравновесными, поэтому процессы в них принципиально могут быть описаны только нелинейными уравнениями.

Внимание мировой науки будет, по-видимому, сконцентрировано на решении следующих проблем:

Разработка критериев оценки состояния критических ситуаций (областей квазистохастического поведения или бифуркационных границ) и сценариев (способов) предсказания приближения критической ситуации и выхода из критической ситуации в сложных системах. Аппаратом исследования является теория динамических нелинейных систем и математическое моделирование с помощью дискретных и непрерывных моделей. В области биологии такие качественные модели необходимы для формализации экологических ситуаций (оценка допустимых пределов загрязнения, ситуация перелова рыбы, вспышки численности насекомых). Они также полезны при описания популяционной динамики (оценка кормовой базы и продуктивности водоемов, рост культуры в биотехнологических процессах), а также при разработке методов медицинской диагностики.

Математическое моделирование нелинейных регуляторных систем в организме, в частности, в связи с изучением проблемы механизмов эффективности слабых воздействий на живые системы. Эта область науки, как и предыдущая, будет развиваться в тесном контакте с экспериментальными исследованиями, при этом общие положения и математические результаты в области нелинейной динамики (существование резонансных явлений, возможность квазистохастических режимов и управление хаосом, явления вблизи бифуркационной границы) будут применяться для описания различных критических явлений влияния слабых воздействий на отдельные системы и функции живых организмов. Таким образом, общие теоретические положения теории нелинейных систем будут находить свое конкретное воплощение при изучении реальных процессов в живых системах. Среди них задачи описания динамики тока крови в сосудах (Г.Гурия, гематологический центр), задачи о влиянии электромагнитных, световых, химических воздействий на биологические мембраны, на характеристики проведения нервного импульса (Максимов, МГУ), на состояние фотосинтетического аппарата (Рубин, Ризниченко, МГУ), на ростовые процессы и др.
Разработка математических моделей сложных многокомпонентных систем метаболизма в живых организмах и в метаболических процессах с целью разработки методов наиболее эффективного контроля над этими процессами. Здесь теория динамических систем и математическое моделирование будет выступать в тесном контакте с молекулярной биологией, генетикой и другими областями современного биологического знания. Конкретный выход это направление имеет в биотехнологии и медицине. Это направление сейчас особенно бурно развивается на Западе как в Университетах, так и в фирмах, где осуществляются закрытые разработки, в связи с управлением биотехнологическими процессами (Хайнрих, Германия, Вестерхоф, Австрия, Холоденко, Филадельфия, США) и др. В МГУ подобные модели разрабатывают для процессов в хлоропластах и митохондриях Демин, Скулачев, Лебедева, Ризниченко, Рубин.

Все три перечисленных направления тесно взаимосвязаны между собой. Они являются междисциплинарными и также подразумевают тесные связи с отдельными предметными областями биологии, физики, математики. По существу развитие этих направлений возможно лишь в странах с развитой структурой научного сообщества, которое пока еще сохранилось и в России. Как указывалось во Введении, по рассматриваемому направлению науки в России в 70-80-е годы сложились сильные исследовательские и педагогические коллективы, научные школы. Большинство специалистов по данному направлению в настоящее время работает на Западе, однако многие из них сохранили связь с Россией.

В настоящее время к наиболее жизнеспособным коллективам по данному направлению в России можно отнести:

Школу проф. Д.С. Чернавского и проф. Ю.М. Романовского (Физический ф-т МГУ и Физический институт РАН им. Лебедева)
Группу математического моделирования каф. Биофизики Биологического
ф-та МГУ (зав. каф. член-корр. РАН А.Б. Рубин, проф. Г.Ю. Ризниченко)
Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН, Пущино (член-корр. РАН. Г.Р. Иваницкий, О.А. Морнев, А.Б. Медвинский)
Красноярский Вычислительный Центр СО РАН (проф. Р.В. Хлебопрос, проф. Н.А. Горбань)

Все эти группы выполняют работы совместно с зарубежными коллективами по международным грантам, представляют свои результаты на российских и международных конференциях.

Информация по данному направлению печатается в международных журналах. B России они печатаются в основном в журнале "Биофизика". Только по нелинейной науке в настоящее время за рубежом издается несколько десятков журналов. Около десяти журналов посвящены нелинейным моделям и процессам самоорганизации в живых системах. Обширная информация представлена в ИНТЕРНЕТ на английском языке. Работа над представлением информации по нелинейным моделям в биологии на русском языке ведется в рамках проекта РФФИ по созданию распределенной базы знаний БИОФ, включающей знания по фундаментальной и прикладной биофизике, медицинской и экологической биофизике, математическому моделированию биологических процессов. Отдельные статьи публикуются также в российских журналах, "Математическое моделирование", "Молекулярная биология", "Доклады академии наук", ежегодных сборниках "Математика. Компьютер. Образование".

Изложим наиболее оригинальные и важные идеи, представленные в докладах Симпозиума "Биофизика сложных систем"

В блестящем докладе Г.Р.Иваницкого "Процессы самоорганизации в бектериальных популяциях" в обобщающей форме показано, как в результате взаимодействия устойчивых популяционных волн формируются симметричные структуры.

Чернавский Д.С., Намиот В.А. представили доклад, на тему: "Неустойчивость и её возможная связь с проблемами математической логики", содержащий идею развития ряда понятий логики для анализа естественных систем. Неустойчивость - понятие, хорошо известное в физике. Оно означает, что малые отклонения от стационарного состояния или от заданной траектории экспоненциально нарастают со временем. Неустойчивость - характеристика процесса, протекающего во времени. Неустойчивость является причиной таких фундаментальных явлений как динамический хаос и рост энтропии. Из за неустойчивости нарушается однозначность решений динамических уравнений и заложенная в них симметрия (например, симметрия обращения времени, что ведет к необратимости).

Можно сказать, что в любом классе динамических систем (например. гамильтоновых) для которых доказана однозначность решения, можно всегда указать такую систему, в которой однозначность будет нарушена благодаря неустойчивости. Такие нарушения в динамических системах связывают с катастрофами (в математическом смысле слова). С другой стороны в математической логике тоже рассматириваются парадоксы, катастрофы и нарушения однозначности. Так, согласно теореме Гёделя, в любой системе аксиом можно построить такое утверждение, которое нельзя ни доказать ни опровергнуть.

Можно сделать следующие утверждения о связи логических катастроф с неустойчивостью:

любой реальный процесс, приводящий к логической катастрофе, предусмотренной теоремой Гёделя, в целом неустойчив (то есть содержит хотя бы один неустойчивый зтап);
любой реальный процесс, не приводящий к логической катастрофе, абсолютно устойчив.

В интересной работе Волкова Е.И, Волкова Д.В. и Столярова М.Н. "Ритмы биоосцилляторов, обменивающихся ингибитором" рассмотрена коллективная динамика систем из двух - трех одинаковых или почти одинаковых мембранных осцилляторов, генераторов ван дер Поля и Брюсселяторов, параметры которых выбраны так, что обеспечивают релаксационный характер автоколебаний. Помимо известных режимов - противофазных колебаний и волны со сдвигом фазы на треть периода (для кольца из трех элементов) - найдены новые решения.

Фундаментальный анализ автоволновой динамики нейроноподобных систем дал в своем докладе Яхно В.Г. из Института прикладной физики РАН города Новгорода. В этой работе рассмотрены наиболее характерные "базовые" модели нейроноподобных систем, которые описывают как однородные среды (первый уровень), так и иерархические системы распознавания сложных паттернов активности (нейроноподобные системы второго и третьего уровня). Показана возможность "самоподобного" описания разных уровней иерархических систем: своеобразная "фрактальность" моделей. С единых позиций рассмотрены разнообразные данные о распределенных биосистемах и найдены аналогии в динамике их функционирования.

Нетребко А.В., Кроо С.В. и Романовский Ю.М. в работе "Модель ацетилхолинэстеразы: диффузионные ограничения" методом математического моделирования описали отдельные этапы работы ацетилхолинэстеразы(АХЭ) и показали следующее: а) избыток ацетилхолиновых (АХ) гантелей на входе активного центра (АЦ) и взаимодействие молекул АХ, ацетата (А) и холина (Х) приводит к диффузионному ограничению скорости (V), несмотря на учет флюктуаций ширины щели; б) без учета "запасной двери" (ЗД) максимальная V недостижима; в) колебания молекулы АХ, связанной с каталитической триадой активного центра, состоящей из остатков His⁴⁴⁰, Ser²⁰⁰, и Glu³²⁷ активного центра химотрипсина, благодаря нелинейному резонансу между модами способствует увеличению V; г) учет большого ионного напряжения, при котором действует АХЭ in vivo, приводит к существенным поправкам при расчетах скорости V.

Оригинальный подход к обобщению теоретических проблем биофизики продемонстрировал Смолянинов В.В. в докладе "Уравнения математической биофизики".

Основные модели математической физики описываются, как известно, тремя типами дифференциальных уравнений 2-го порядка в частных производных - эллиптического, параболического и гиперболического типов. Все привыкли к дифференциальному формализму физических систем, поэтому такой формализм "по аналогии" внедряется и в биофизику, что, вообще говоря, не всегда правомочно. Действительно, математическое описание некоторых биотканей, например таких как электрические синцитии - нервное волокно, миокард и др., сводится к дифференциальным уравнениям параболического типа.

Однако, континуальные электрические модели нейронных тканей ("нейроцитиев") математически описываются принципиально другими, а именно интегральными уравнениями. Следовательно, общую характеристику различий формализмов тканевых уравнений можно дать на основе сравнения пространственных и временных операторов. В случае континуальных моделей можно различать дифференциальные D_x, D_t и интегральные I_x, I_t операторы по пространственным координатам x (для многомерных моделей координаты вводятся векторным способом) и времени t. Тогда упомянутые выше модели абстрактно представляются следующими парами операторов: синцитии ~ {D_x, D_t}, нейроцитии ~ {I_x, I_t}, кинецитии ~ {I_x, D_t}, здесь дополнительно выделен 3-й тип распределенных систем, связанных с задачами популяционной кинетики.

Разработанный В.В. Смоляниновым и коллегами конструктивный подход к синтезу биосистем тканевого типа позволяет понять определяющую роль разных структурных и функциональных аксиом задания элементов ("клеток") и их взаимодействий для результирующей формы тканевых уравнений. Здесь следует различать понятия структурной, функциональной и информационной связностей элементов. В синцитиях только геометрически, т.е. структурно, связные ("соседние") элементы обладают функциональными связями, а в нейроцитиях пространственно соседние нейроны могут функционально и информационно взаимодействовать с произвольно удаленными нейронами. Кроме того, эти модели принципиально отличаются способом функционального взаимодействия клеток.

Электрическая синцитиальность функционально означает, что электрический ток между контактирующими клетками пропорционален разности межклеточных потенциалов (коэффициент пропорциональности равен сопротивлению межклеточного контакта). Для клеток нейроцитиев характерен "медиаторный" способ взаимодействия - синапсы функционируют как локальные источники тока, величина которого определяется состоянием пресинаптического нейрона. Дифференциальный формализм синцитиев превращается в интегральный после того как определена функция Грина - подпороговый ответ на локальный импульсный источник тока. Нейроцитии исходно допускают интегральное операторное представление потому, что функция межнейронных взаимодействий аналогична функции Грина.

Математическое моделирование биологического роста на основе методов механики сплошной среды провели Регирер С. А., Штейн А. А., Логвенков С. А. На конкретных примерах проанализированы различные схемы участия механических напряжений в формообразовании.

Рост представляет собой сложный процесс, в котором основными макроскопическими составляющими являются деформация и массоперенос. Применение методов механики многофазных сред позволило дать отчетливое определение основных характеризующих растущую ткань переменных и провести классификацию типов объемного роста. Существенным при моделировании конкретных ростовых процессов является учет клеточной кинетики, включая деление клеток и производство ими внеклеточного матрикса.

Растущая ткань представляется как совокупность нескольких твердых и жидких фаз. Наиболее простым вариантом общего подхода является двухфазная модель, сводящая структуру среды к твердому каркасу, обеспечивающему прочностные свойства материала, и жидкости, через которую осуществляются процессы доставки массы. Во многих случаях уже в первом приближении необходимо рассматривать еще по крайней мере одну жидкую фазу, через которую осуществляется "быстрая" доставка метаболитов.

Введены тензорные параметры, определяющие внешнюю и внутреннюю деформацию, а также укладку массы твердой фазы. Выписаны динамические уравнения, управляющие напряженным состоянием каждой из фаз. В случае двухфазной среды последнее в первом приближении характеризуется тензором напряжений в твердом каркасе и давлением в жидкости. Определяющие уравнения включают соотношения, задающие упругое и неупругое деформирование (включая внутреннее), а также укладку массы и клеточную кинетику. Выписаны уравнения, определяющие изменение функции распределения клеток по объемам и возрастам.

Из экспериментов и наблюдений известно влияние механического (в частности, напряженного) состояния тканей на их рост. Осуществленное в модели разделение процессов деформации и массопереноса позволяет выделить два различных способа организации такого влияния: через чисто механический отклик материала на нагружение и через воздействие механических факторов на клеточную активность. При реализации первого из названных общих механизмов метаболические процессы также могут влиять на рост, но лишь через их воздействие на изменение механических характеристик. Рассмотрены приложения общего подхода к моделированию роста хряща, растительных тканей, костного регенерата. Представлена механическая модель популяции клеток, секретирующих матрикс. Продемонстрирована возможность получения на основе предложенного метода упрощенных соотношений, в которых многофазность не учитывается явно и механическое поведение среды сведено к деформации, управляемой распределенными химическими регуляторами. На конкретных примерах проанализированы различные схемы участия механических напряжений в формообразовании.

Более формальные проблемы организации биологических структур в растительных объектах, однако в очень оригинальной конструкции представлены в докладе "Геометрическая модель формирования спиральных структур очередного филлотаксиса" Малыгина А.Г.

Сформулировано представление об идеальном зародыше как совокупности шарообразных зачатков, которые в результате своего роста и деления изменяют конфигурацию зародыша. Проанализирован случай изменения конфигурации зародыша, составленного из линейной цепочки зачатков, при равномерном увеличения диаметра зачатков и ограничении перемещения их центров вдоль цепочки.

Показано, что упаковка зачатков на цилиндрической поверхности зародыша при этом попеременно меняет тетрагональную форму на гексагональную - и наоборот. В процессе этих переходов на цилиндрической поверхности зародыша увеличивается число спиральных линий (парастих), составленных контактирующими зачатками. При этом числа левых и правых парастих всегда равны смежным членам ряда Фибоначчи: 1;1;2;3;5;8;13;21... Геометрические изменения, сопровождающие смену формы упаковки зачатков и увеличивающие числа парастих до высших членов ряда Фибоначчи, наглядно иллюстрируют рекуррентную формулу образования последующих членов этого ряда как суммы двух предыдущих.

На начальном этапе развития, соответствующем двум первым членам ряда Фибоначчи, в зародыше присутствует только одна левая и одна правая парастихи. Эти парастихи одинаковы и зеркально симметричны по отношению друг к другу. Такая форма зародыша соответствует двурядно-очередному филлотаксису, характерному для строения колоса злаковых, расположению листьев у вяза, гладиолуса, амариллиса и др.

Показано, что при дальнейшем росте зачатков образуется неустойчивая симметричная гексагональная упаковка зачатков в зародыше, которая затем переходит в одну из двух равновероятных тетрагональных упаковок, характеризуемых наличием одной правой и двух левых парастих или двух правых и одной левой парастих. Этот этап в развитии зародыша объясняет появление соответственно правой или левой генетической спирали и адекватных спиральных форм. филлотаксиса у взрослых растений, например форм листорасположения у дуба, тополя, ольхи, орешника, виноградной лозы, малины, яблони, груши, и т.д., расположения семян в семянках подсолнуха, цветка ромашки, еловой шишки и т.д.

На основании анализа предложенной геометрической модели формирования спиральных структур очередного филлотаксиса предложен способ выявления знака плохо наблюдаемой генетической спирали в семянках растений по знаку парастих и положению характеризующих парастихи чисел в ряду Фибоначчи.

Целый ряд фундаментальных достижений в этой области теоретической биофизики самими авторами предложено непосредственно использовать в медицине и практике.

Полежаев А.А. и Колобов А.В. представили важную для выработки стратегии лечения онкологических заболеваний модель роста гетерогенной опухоли. Показано что та из популяций получает преимущество в процессе роста опухоли, у которой больше величина произведения скорости деления на коэффициент хемокинетической подвижности. Результат при этом практически не зависит от начального соотношения количества клеток разных популяций.

В работах Г.Т.Гурия и коллег посредством вычислительного эксперимента изучаются нарушения гемодинамики, проявляющиеся в норме и при некоторых важных патологиях. Устанавливаются возможные пути регуляции тромболитических процессов. Выявлены характерные, теоретически вероятные "сценарии" в развитии тромболитических процессов, что может дать клиническим специалистам направляющие ориентиры при анализе сложных практических ситуаций.

Кукушкин Н.И., Медвинский А.Б., Сидоров В.Ю., Москаленко А.В. в докладе "Изучение механизма полиморфных аритмий" прояснили до сих пор не установленный механизм возникновения полиморфных желудочковых тахикардий(ПЖТ). ПЖТ часто предшествует желудочковой фибрилляции и внезапной сердечной смерти. В последнее время как на компьютерных моделях, так и в экспериментах на сердечных препаратах получены данные в пользу того, что ПЖТ может быть результатом дрейфа источника спиральных волн. Авторами в экспериментах показано, что полиморфные тахиаритмии возникают тогда, когда в пространственно-временной картине распространения возбуждения наблюдается явление перекрытия соседних волн, и степень перекрытия волн при переходе от одной волны к другой существенным образом изменяется.

Развитие методов анализа сложных систем и возможность формирования новых представлений о механизмах сердечных аритмий даны в докладе: "Отражение сталкивающихся импульсов возбуждения" Асланиди О.В.и Морнева О.А..

Наконец, о важнейшем развитии подходов к кардиологии рассказал в докладе "Проблема идентификации биоэлектрического генератора по неинвазивным измерениям его электромагнитного поля" Л.И. Титомир. Существенным преимуществом методов исследования живого организма, основанных на биоэлектрических и биомагнитных измерениях, является возможность неинвазивной оценки состояния электрогенных органов (сердца, мозга и др.).

В работе обсуждены новые подходы к оценке информативности биоэлектрических и биомагнитных измерений на основе электродинамики стационарных токов и скалярного мультипольного разложения, формулируемого отдельно для электрического и магнитного полей и дающего исчерпывающее описание характеристик генератора, доступных при неинвазивном исследовании. Представленные закономерности следует учитывать при разработке измерительно-вычислительных систем и компьютерных алгоритмов для медицинской (в частности, электрокардиологической) диагностики.

Существенный прорыв в области изучения связи между биомеханикой и управлением движениями у человека продемонстрирован в докладе "Координация руки и туловища при указывающих движениях" Адамовича С.В., Беркинблита М.Б., Фельдмана А.Г., Левиной М.Ф. и Познера Г. из Института проблем передачи информации РАН, Москва; Монреальского университета, Канады; Ратгеровского университета, США

Авторы показали, что когда человек при указывании рукой намеренно вовлекает в движение туловище, то даже при закрытых глазах влияние смещений туловища на траекторию руки компенсируются соответствующими движениями суставов руки (этот эффект назвали "компенсаторная синергия" - КС). КС может обеспечиваться двумя разными механизмами:

Моторные отделы нервной системы, посылая сигналы о движении туловища, могут одновременно вырабатывать компенсирующие сигналы для суставов руки.
Нервная система может установить такие связи, что афферентные сигналы, возникающие при движении туловища (проприоцептивные и/или вестибулярные), обеспечивают КС.

Чтобы сделать выбор между этими механизмами, изучены быстрые указывающие движения руки (длительностью 500-700 мс), выполняемые с наклонами туловища и без участия зрения. Неожиданно для испытуемых в некоторых попытках начинающиеся движения туловища блокировались электромагнитным замком. Выяснено, будут ли компенсироваться остановки туловища и если будут, то через какое время после остановки.

Поскольку остановки были неожиданными, то при первом механизме КС нервной системе должно потребоваться заметное время для выработки коррекций, а при втором механизме - афферентация способна быстро вызвать коррекцию остановки. Опыты показали, что средние траектории руки в движениях с остановкой и без нее были идентичны. Таким образом, неожиданные остановки туловища успешно корректируются. Картины межсуставной координации показывают, что после остановки туловища КС модифицируется с задержкой всего 40-80 мс. Значит, КС вызывается скорее афферентными, чем центральными сигналами.

В дополнительных экспериментах изучено, в какой мере КС сохраняется у пациентов с болезнью Паркинсона. При указываниях с наклонами туловища движения больных паркинсонизмом имели ряд отличий. В частности, движения туловища у пациентов с болезнью Паркисона оканчивались заметно позднее, чем движения руки относительно туловища. Несмотря на это точность указывания запомненных целей в трехмерном пространстве достоверно не отличалась у здоровых испытуемых и больных с синдромом Паркинсона. Это показывает, что механизм компенсации наклонов туловища у таких больных иной, чем у здоровых.

Наконец именно в данном Симпозиуме представлены блестящие исследования в области психофизического тестирования в работах В.А. Антонца и его школы.

В докладе "Измерение и ощущение в человеко-машинных системах" обсуждается вопрос о возможности физического обоснования введения количественных психофизических шкал, а также создания сугубо инструментальных методов исследования сенсорной сферы, которые позволили бы избежать длительных процедур психофизического тестирования.

Известные количественные методы исследования сенсорной сферы человека базируются на применении предложенного более века назад психофизического подхода, основанного на результатах статистической оценки субъективных ответов испытуемого о наличии или отсутствии восприятия им стимула или разницы между двумя близкими стимулами.

Ситуация принципиально изменилась с появлением человеко-машинных систем, включая системы виртуальной реальности и управляемые протезы конечностей, слухового и зрительного органов, с компьютерным и микропроцессорным управлением. Появилась необходимость создания новых человеко-компьютерных интерфейсов, для решения которой нужны новые дополнительные строго количественные данные о сенсорных возможностях человека, не добытые для нас классиками.

Исследователи предложили количественную оценку связи между стимулом и ощущением производить не путем статистической обработки субъективных ответов испытуемого о наличии или отсутствии восприятия стимула или разницы между двумя близкими стимулами, а путем исследования связи между инструментально измеряемой величиной погрешности выполнения испытуемым задачи управления и величиной стимула, который используется в задаче как сигнал управления. В докладе приведены данные о методиках и результатах использования предложенного подхода для исследования мышечного и слухового анализатров человека.

Таким образом, именно на примере наиболее активно развиваемого фундаментального теоретического раздела современной биофизики следует ожидать новых важных прорывов в биотехнологии нового века.